蘋果樹葉片的光合作用研究
來源： http://www.pfyin.com/ 類別：實(shí)用技術(shù) 更新時(shí)間：2013-03-19 閱讀次
【本資訊由中國(guó)糧油儀器網(wǎng)提供】 光合作用是生物界最基本的物質(zhì)代謝和能量代謝，是生物界賴以生存的基礎(chǔ)，也是地球碳氧循環(huán)的重要媒介。我國(guó)是世界上最大的蘋果生產(chǎn)國(guó)，葉片光合能力的強(qiáng)弱往往決定了蘋果產(chǎn)量高低及品質(zhì)優(yōu)劣。蘋果光合能力往往與品種、葉位、葉齡、天氣、砧穗組合、栽培條件等密切相關(guān)。蘋果樹體高大，枝葉繁多，測(cè)定光合作用時(shí)應(yīng)選擇合理的樹冠部位、新梢類型、葉位等，以便比較、分析不同品種、產(chǎn)地及不同栽培模式下葉片的光合能力。但在試驗(yàn)研究及生產(chǎn)中，測(cè)定蘋果葉片光合作用時(shí)常用的方法有：
選擇樹冠中上部、向陽面葉齡相對(duì)一致的成熟葉片、選擇樹冠南北兩側(cè)中部的成熟葉片、在樹冠東、西、南、北4個(gè)方位選擇葉片、或沒有具體說明、或隨機(jī)取樣。關(guān)于葉位的選擇有：新梢自上向下第9～11的成熟葉片、新梢中上部的葉片、新梢基部向上的2～4片、新梢基部向上的3～5片、新梢中部的第7片葉、新梢中部的第5片葉、新梢自上而下的第10片葉、頂端向下數(shù)的第3或第4葉片。
關(guān)于新梢類型的選擇有：外圍延長(zhǎng)枝、發(fā)育枝、中枝。李明霞等則對(duì)發(fā)育枝、果臺(tái)副梢、葉叢枝中的最大葉片分別測(cè)定，張義等則選擇樹冠陽面中部短枝末端的葉片。總之，蘋果葉片光合作用測(cè)定時(shí)葉片選擇比較混亂，給比較、分析葉片光合能力帶來了不便。為了便于比較、測(cè)定及分析蘋果葉片的光合能力，以盛果期喬化“紅富士”蘋果為研究對(duì)象，測(cè)定樹冠外圍陽面不同新梢最大葉片的光合能力，為比較、分析葉片光合能力及規(guī)范葉片光合測(cè)定提供指導(dǎo)。
試驗(yàn)地概況試驗(yàn)地位于渭北高原的長(zhǎng)武縣王東村，東經(jīng)107°30′～107°42′，北緯35°12′～35°16′，海拔1 200ｍ，土壤為黑壚土，無灌溉條件，為旱作雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)。測(cè)試園為暖溫帶半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫9.1℃，≥10℃積溫3 029℃，無霜期171ｄ，降水量584ｍｍ，日照時(shí)數(shù)2 226.5ｈ，日照百分率51％。試樹為25ａ生的“紅富士”蘋果，砧木為新疆野蘋果，處于盛果期。測(cè)試園為南北行向，株行距4.0ｍ×5.0ｍ，樹形為小冠疏層形。
測(cè)試樹樹勢(shì)中等偏上，樹高3.80～4.00ｍ，冠徑3.80～4.00ｍ，冠高3.00～3.20ｍ，樹干直徑19.0～21.0ｃｍ，平均株產(chǎn)75.0ｋｇ，平均單果質(zhì)量186ｇ，優(yōu)質(zhì)商品率82.5％。
2010年蘋果花芽分化期（6月18～23日）選擇樹勢(shì)、產(chǎn)量、樹冠大小、樹干直徑等相對(duì)一致的3棵樹作為測(cè)試樹。樹冠部位選擇樹冠外圍中部（距樹干1.6～1.9ｍ，距地面1.6～1.8ｍ）南偏東30°處作為測(cè)定部位。所選部位全天均可得到自然光照。新梢種類在樹冠測(cè)定部位選擇同一枝組的延長(zhǎng)枝、發(fā)育枝、果臺(tái)副梢、葉叢枝各3枝，其中延長(zhǎng)枝長(zhǎng)30.0ｃｍ左右，發(fā)育枝長(zhǎng)20ｃｍ左右、果臺(tái)副梢長(zhǎng)15ｃm左右，葉叢枝長(zhǎng)1.0ｃｍ左右。葉位在被選新梢中選擇健康、成熟且葉面積最大的葉片作為測(cè)定葉片，其中延長(zhǎng)枝為從基部向上的第7片葉，發(fā)育枝為第5片葉，果臺(tái)副梢為4片葉，葉叢枝為第4葉片。在晴天從8：00～18：00用光合有效輻射記錄儀，采用標(biāo)準(zhǔn)葉室，開放式氣路，每小時(shí)測(cè)定1次所選葉片的光合速率，測(cè)定時(shí)葉室方向與太陽光線方向垂直。每次測(cè)定時(shí)讀取3個(gè)穩(wěn)定的數(shù)值。測(cè)試指標(biāo)包括凈光合速率、胞間CO2濃度、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度。
葉片光合作用與光照強(qiáng)度、CO2濃度、溫度及葉片的發(fā)育程度、葉片結(jié)構(gòu)等密切相關(guān)。蘋果樹冠高大，樹冠不同部位的光照、通風(fēng)等微生態(tài)環(huán)境不同，可造成不同部位葉片的光合能力出現(xiàn)差異。在樹冠外圍中部東南處，延長(zhǎng)枝相對(duì)向外，光照、通風(fēng)等微環(huán)境優(yōu)于發(fā)育枝和果臺(tái)副梢，因而光合速率高于發(fā)育枝和果臺(tái)副梢；葉叢枝相對(duì)向內(nèi)，光照、通風(fēng)等微環(huán)境劣于發(fā)育枝和果臺(tái)副梢，因而光合速率低于發(fā)育枝和果臺(tái)副梢。同一枝組內(nèi)，延長(zhǎng)枝大多由剪口第1芽萌發(fā)，頂端優(yōu)勢(shì)明顯，葉片生長(zhǎng)旺盛，單葉面積較大且葉片較厚，因而光合能力較強(qiáng)；發(fā)育枝往往由剪口下第2、3個(gè)芽萌發(fā)，生長(zhǎng)勢(shì)較延長(zhǎng)枝弱，故其葉片光合能力也較延長(zhǎng)枝弱；葉叢枝往往是剪口下第5、6個(gè)芽萌發(fā)的短縮枝，受“頂端優(yōu)勢(shì)”及光照、通風(fēng)等微環(huán)境的影響，故其光合能力較弱。果臺(tái)副梢是從果臺(tái)兩側(cè)或一側(cè)生長(zhǎng)的1～2個(gè)強(qiáng)弱不同的枝條，是距果實(shí)最近的新梢，與果實(shí)的“庫－源”關(guān)系最為密切，但其生長(zhǎng)往往受果實(shí)生長(zhǎng)的影響，且與果實(shí)存在著相互制約的關(guān)系。果臺(tái)副梢葉片的光合產(chǎn)物最易運(yùn)送到果實(shí)，葉片光合速率應(yīng)高于發(fā)育枝葉片，但由于測(cè)試樹樹齡較高，掛果量較大，果臺(tái)副梢受到果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育的影響，生長(zhǎng)較弱，因而其光合速率低于發(fā)育枝。延長(zhǎng)枝、發(fā)育枝、果臺(tái)副梢、葉叢枝葉片的光合能力與李明霞等、鄭文君等的測(cè)試結(jié)果基本相同，與解思敏等的不相同。主要是解思敏等測(cè)定的品種為“新紅星”，為短枝型品種，短枝型品種的短枝葉片光合能力較高引起的。葉片的光合速率與蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度密切相關(guān)，隨著葉片光合能力的提高，蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度均顯著提高；光合能力提高或氣孔導(dǎo)度下降都可減少胞間CO2濃度，因此延長(zhǎng)枝、發(fā)育枝葉片胞間CO2濃度較低，葉叢枝較高。
同一枝組的延長(zhǎng)枝、發(fā)育枝、果臺(tái)副梢、葉叢枝葉片的光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度存在一定的差異，其中發(fā)育枝、果臺(tái)副梢葉片的光合能力接近于4種新梢葉片的平均值，延長(zhǎng)枝、葉叢枝葉片的較平均值較遠(yuǎn)。發(fā)育枝葉片與果臺(tái)副梢葉片相比，受果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育影響較小，可作為光合作用測(cè)定的適宜葉片。延長(zhǎng)枝、發(fā)育枝、果臺(tái)副梢、葉叢枝葉片的光合速率、氣孔導(dǎo)度日變化為雙峰曲線，蒸騰速率為單峰曲線，胞間CO2濃度為“反拋物線”，延長(zhǎng)枝葉片的光合能力較高，葉叢枝較低，果臺(tái)副梢、發(fā)育枝的光合能力居中。不同新梢中，發(fā)育枝葉片的光合能力處于中等偏上的水平，可作為蘋果光合作用測(cè)定的適宜葉片。
選擇樹冠中上部、向陽面葉齡相對(duì)一致的成熟葉片、選擇樹冠南北兩側(cè)中部的成熟葉片、在樹冠東、西、南、北4個(gè)方位選擇葉片、或沒有具體說明、或隨機(jī)取樣。關(guān)于葉位的選擇有：新梢自上向下第9～11的成熟葉片、新梢中上部的葉片、新梢基部向上的2～4片、新梢基部向上的3～5片、新梢中部的第7片葉、新梢中部的第5片葉、新梢自上而下的第10片葉、頂端向下數(shù)的第3或第4葉片。
關(guān)于新梢類型的選擇有：外圍延長(zhǎng)枝、發(fā)育枝、中枝。李明霞等則對(duì)發(fā)育枝、果臺(tái)副梢、葉叢枝中的最大葉片分別測(cè)定，張義等則選擇樹冠陽面中部短枝末端的葉片。總之，蘋果葉片光合作用測(cè)定時(shí)葉片選擇比較混亂，給比較、分析葉片光合能力帶來了不便。為了便于比較、測(cè)定及分析蘋果葉片的光合能力，以盛果期喬化“紅富士”蘋果為研究對(duì)象，測(cè)定樹冠外圍陽面不同新梢最大葉片的光合能力，為比較、分析葉片光合能力及規(guī)范葉片光合測(cè)定提供指導(dǎo)。
試驗(yàn)地概況試驗(yàn)地位于渭北高原的長(zhǎng)武縣王東村，東經(jīng)107°30′～107°42′，北緯35°12′～35°16′，海拔1 200ｍ，土壤為黑壚土，無灌溉條件，為旱作雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)。測(cè)試園為暖溫帶半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫9.1℃，≥10℃積溫3 029℃，無霜期171ｄ，降水量584ｍｍ，日照時(shí)數(shù)2 226.5ｈ，日照百分率51％。試樹為25ａ生的“紅富士”蘋果，砧木為新疆野蘋果，處于盛果期。測(cè)試園為南北行向，株行距4.0ｍ×5.0ｍ，樹形為小冠疏層形。
測(cè)試樹樹勢(shì)中等偏上，樹高3.80～4.00ｍ，冠徑3.80～4.00ｍ，冠高3.00～3.20ｍ，樹干直徑19.0～21.0ｃｍ，平均株產(chǎn)75.0ｋｇ，平均單果質(zhì)量186ｇ，優(yōu)質(zhì)商品率82.5％。
2010年蘋果花芽分化期（6月18～23日）選擇樹勢(shì)、產(chǎn)量、樹冠大小、樹干直徑等相對(duì)一致的3棵樹作為測(cè)試樹。樹冠部位選擇樹冠外圍中部（距樹干1.6～1.9ｍ，距地面1.6～1.8ｍ）南偏東30°處作為測(cè)定部位。所選部位全天均可得到自然光照。新梢種類在樹冠測(cè)定部位選擇同一枝組的延長(zhǎng)枝、發(fā)育枝、果臺(tái)副梢、葉叢枝各3枝，其中延長(zhǎng)枝長(zhǎng)30.0ｃｍ左右，發(fā)育枝長(zhǎng)20ｃｍ左右、果臺(tái)副梢長(zhǎng)15ｃm左右，葉叢枝長(zhǎng)1.0ｃｍ左右。葉位在被選新梢中選擇健康、成熟且葉面積最大的葉片作為測(cè)定葉片，其中延長(zhǎng)枝為從基部向上的第7片葉，發(fā)育枝為第5片葉，果臺(tái)副梢為4片葉，葉叢枝為第4葉片。在晴天從8：00～18：00用光合有效輻射記錄儀，采用標(biāo)準(zhǔn)葉室，開放式氣路，每小時(shí)測(cè)定1次所選葉片的光合速率，測(cè)定時(shí)葉室方向與太陽光線方向垂直。每次測(cè)定時(shí)讀取3個(gè)穩(wěn)定的數(shù)值。測(cè)試指標(biāo)包括凈光合速率、胞間CO2濃度、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度。
葉片光合作用與光照強(qiáng)度、CO2濃度、溫度及葉片的發(fā)育程度、葉片結(jié)構(gòu)等密切相關(guān)。蘋果樹冠高大，樹冠不同部位的光照、通風(fēng)等微生態(tài)環(huán)境不同，可造成不同部位葉片的光合能力出現(xiàn)差異。在樹冠外圍中部東南處，延長(zhǎng)枝相對(duì)向外，光照、通風(fēng)等微環(huán)境優(yōu)于發(fā)育枝和果臺(tái)副梢，因而光合速率高于發(fā)育枝和果臺(tái)副梢；葉叢枝相對(duì)向內(nèi)，光照、通風(fēng)等微環(huán)境劣于發(fā)育枝和果臺(tái)副梢，因而光合速率低于發(fā)育枝和果臺(tái)副梢。同一枝組內(nèi)，延長(zhǎng)枝大多由剪口第1芽萌發(fā)，頂端優(yōu)勢(shì)明顯，葉片生長(zhǎng)旺盛，單葉面積較大且葉片較厚，因而光合能力較強(qiáng)；發(fā)育枝往往由剪口下第2、3個(gè)芽萌發(fā)，生長(zhǎng)勢(shì)較延長(zhǎng)枝弱，故其葉片光合能力也較延長(zhǎng)枝弱；葉叢枝往往是剪口下第5、6個(gè)芽萌發(fā)的短縮枝，受“頂端優(yōu)勢(shì)”及光照、通風(fēng)等微環(huán)境的影響，故其光合能力較弱。果臺(tái)副梢是從果臺(tái)兩側(cè)或一側(cè)生長(zhǎng)的1～2個(gè)強(qiáng)弱不同的枝條，是距果實(shí)最近的新梢，與果實(shí)的“庫－源”關(guān)系最為密切，但其生長(zhǎng)往往受果實(shí)生長(zhǎng)的影響，且與果實(shí)存在著相互制約的關(guān)系。果臺(tái)副梢葉片的光合產(chǎn)物最易運(yùn)送到果實(shí)，葉片光合速率應(yīng)高于發(fā)育枝葉片，但由于測(cè)試樹樹齡較高，掛果量較大，果臺(tái)副梢受到果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育的影響，生長(zhǎng)較弱，因而其光合速率低于發(fā)育枝。延長(zhǎng)枝、發(fā)育枝、果臺(tái)副梢、葉叢枝葉片的光合能力與李明霞等、鄭文君等的測(cè)試結(jié)果基本相同，與解思敏等的不相同。主要是解思敏等測(cè)定的品種為“新紅星”，為短枝型品種，短枝型品種的短枝葉片光合能力較高引起的。葉片的光合速率與蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度密切相關(guān)，隨著葉片光合能力的提高，蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度均顯著提高；光合能力提高或氣孔導(dǎo)度下降都可減少胞間CO2濃度，因此延長(zhǎng)枝、發(fā)育枝葉片胞間CO2濃度較低，葉叢枝較高。
同一枝組的延長(zhǎng)枝、發(fā)育枝、果臺(tái)副梢、葉叢枝葉片的光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度存在一定的差異，其中發(fā)育枝、果臺(tái)副梢葉片的光合能力接近于4種新梢葉片的平均值，延長(zhǎng)枝、葉叢枝葉片的較平均值較遠(yuǎn)。發(fā)育枝葉片與果臺(tái)副梢葉片相比，受果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育影響較小，可作為光合作用測(cè)定的適宜葉片。延長(zhǎng)枝、發(fā)育枝、果臺(tái)副梢、葉叢枝葉片的光合速率、氣孔導(dǎo)度日變化為雙峰曲線，蒸騰速率為單峰曲線，胞間CO2濃度為“反拋物線”，延長(zhǎng)枝葉片的光合能力較高，葉叢枝較低，果臺(tái)副梢、發(fā)育枝的光合能力居中。不同新梢中，發(fā)育枝葉片的光合能力處于中等偏上的水平，可作為蘋果光合作用測(cè)定的適宜葉片。
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