高粱光合作用最強葉片的試驗研究
高粱曾經(jīng)是東北三省的主要栽培作物，很長時間以來其主產(chǎn)作物的地位一直由玉米所取代。近年來由于需求的增加，種植面積有擴大的趨勢，但種植規(guī)模很難達到玉米和水稻的水平。除了受國家糧食收購政策的影響外，產(chǎn)量和品質(zhì)也是影響農(nóng)民種植高粱積極性的重要因素。因此如何提高高粱的生產(chǎn)能力和產(chǎn)量，是高粱育種和栽培工作者迫切需要解決的問題。光合作用是高粱物質(zhì)生產(chǎn)和產(chǎn)量形成的基礎，許多研究表明，高粱葉片的光合作用與其產(chǎn)量形成過程密切相關。高粱上數(shù)第二三葉片光合能力強，對產(chǎn)量的貢獻最大。吳光耀等曾對高粱葉片的PEP羧化酶等有關C4光合碳循環(huán)關鍵酶進行過研究，但關于高粱葉片其它有關光合特性方面的研究并不多見，對分析高粱的光合生產(chǎn)能力和產(chǎn)量形成尚缺乏基礎性資料。
自1990年以來，我們結合吉林省高粱生產(chǎn)的實際，對高粱葉片開花期上數(shù)第二三葉片光合作用的溫度特性進行了比較系統(tǒng)的測定。同時，對高粱核質(zhì)雜種與雙親葉片的光合作用和葉綠素含量進行了比較測定。本文報道的是1990年至1995年的測定結果。
1 材料與方法
實驗于1990~1995年在吉林農(nóng)業(yè)大學農(nóng)業(yè)科學實驗站進行。供試高粱品種及核質(zhì)雜種材料由吉林農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院作物育種研究室陳學求研究員提供。種植小區(qū)采用隨機區(qū)組設計，3次重復。中等土壤肥力，正常栽培技術管理。開花期取上數(shù)第二三節(jié)位葉片進行光合作用、呼吸作用和葉綠素含量的測定。
1.1 光合作用的測定
用光合有效輻射記錄儀測定離體葉片的光合作用，自制玻璃葉室置于恒溫水浴內(nèi)，用恒控磁力攪拌器控溫。低溫條件通過向水浴內(nèi)加冰塊獲得，每一溫度條件預保溫20min后測定。用幻燈機做光源，光量子密度通過東芝減光鏡和光源距離進行無級調(diào)節(jié)。所有葉片在光合測定前均預光照45min后進行測定。為防止葉片光合日變化對測定結果的影響，光合測定均在上午09：00~11：30進行。
1.2 呼吸作用的測定
將光合測定后的同一葉片，關閉光源，置于黑暗條件下，通過測定CO2的釋放測定呼吸作用。
1.3 表觀量子產(chǎn)額的測定
表觀量子產(chǎn)額是在光合作用CO2同化嚴格且由光所限制(光合作用與光量子密度呈線性關系)的條件下，通過光合增量和光量子密度增量的比值測得的。
1.4 葉綠素含量的測定
葉綠素含量用葉綠素含量儀進行測定。
2 結果和討論
2.1 高粱葉片光合作用的一般特性
自1990~1995年，共測定了319份高粱植株上數(shù)第二三節(jié)位完全展開的功能葉片的光合作用，其凈光合速率(CO2)的變化范圍在21.2~38.5μmol/(m2?s)，全距為17.3μmol/(m2?s)。統(tǒng)計分析表明：品種間光合作用存在著顯著差異(P<0.01)。這與前人報道的結果基本一致。高粱葉片光合作用的光補償點為40~60μE/(m2?s)，光飽和點為1 000 ~1 300μE/(m2?s)，品種間差異不明顯。高粱葉片的光合作用特性強烈受溫度條件的影響。圖1是我們對高粱(馬丁邁羅)葉片光合作用溫度特性的測定結果。我們對16份其它品種和材料葉片光合作用溫度響應特性的測定，均得到了類似的結果。反映了高粱葉片光合作用溫度響應特性的趨同性。高粱葉片光合作用的低溫補償點為4℃~6℃，自低溫補償點開始，隨著溫度的增加，光合作用呈線性增加，在35℃~36℃時達到最大值，此后開始下降。高粱葉片表現(xiàn)為典型的C4植物的光合溫度響應特性。呼吸作用在低溫補償點至20℃的溫度范圍內(nèi)保持相對穩(wěn)定，在20℃以上時，隨著溫度的增加，呼吸作用增加。
從圖1可以看出，在低溫條件下，葉片呼吸作用受抑制程度不大，而光合作用則呈線性下降。使葉片光合與呼吸的比值下降，造成有機物質(zhì)的消耗，向穗運輸減少。在吉林省9月份晝間時常出現(xiàn)20℃左右的低溫，這可能是低溫導致高粱減產(chǎn)的主要原因之一。我們的研究結果也表明，低溫條件下，葉片的表觀量子產(chǎn)額也較低，說明低溫導致葉片對光能的利用能力下降。但在20℃~35℃的溫度條件下，均可測得較高的光合與呼吸的比值和表觀量子產(chǎn)額，也說明具有典型C4植物光合特性的高粱，在較大溫度范圍內(nèi)可保持較高的光能利用能力和光合生產(chǎn)能力，這與其它C3植物的光合特性明顯不同。不同溫度條件下，高粱葉片光合作用的光飽和點與凈光合速率的變化曲線基本一致，而光補償點則與呼吸作用的變化一致。說明光補償點和光飽和點是反映葉片呼吸作用和光合作用的一個重要指標。
以上結果表明，低溫是高粱葉片光合作用的重要限制因子之一，葉片的凈光合速率，隨著溫度的增加而增加。高粱葉片的光能利用能力和效率具有較大的光合適溫范圍，并在較高的溫度(35℃~36℃)條件下，能保持較強的光合能力，這些特性使高粱能在高溫干旱條件下，保持較高的物質(zhì)生產(chǎn)能力和產(chǎn)量。今后在吉林省種植結構調(diào)整時，應充分利用高粱的這些特性，發(fā)揮其優(yōu)勢。
2.2 核質(zhì)雜種與雙親葉片光合作用和葉綠素含量的比較
自從1973年Kihara提出核質(zhì)雜種育種和核質(zhì)雜種具有優(yōu)勢效應以來，核質(zhì)雜種育種工作已受到人們的廣泛重視。吉林農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院陳學求教授自1980年以來，首先在高粱中開展了核質(zhì)雜種育種工作，先后培育了56個核質(zhì)雜種材料，并從中篩選出32個具有穩(wěn)定性狀的核質(zhì)雜種。由于核質(zhì)雜種育種工作具有時間長、預期性狀不確定的缺點，迫切需要進行核質(zhì)雜種與雙親有關形態(tài)和生理生化性狀的比較研究，使核質(zhì)雜種育種工作具有預期性和目的性。光合作用和葉綠素含量是影響光合生產(chǎn)能力和產(chǎn)量的2個重要指標，并具有穩(wěn)定的遺傳特性。研究核質(zhì)雜種與雙親葉片光合作用和葉綠素含量的變化規(guī)律，將有助于闡明核質(zhì)雜種的遺傳特性，增加育種配合的有效性，縮短育種時間。
2.2.1 核質(zhì)雜種葉片光合作用和葉綠素含量與雙親的比較
5年來的測定結果表明，32個核質(zhì)雜種葉片的光合作用和葉綠素含量的平均值與雙親葉片的平均值基本一致。對核質(zhì)雜種光合作用特性的測定結果表明，葉片光合作用的光補償點和光飽和點以及對溫度的光合響應特性也基本一致。這說明在群體水平上核質(zhì)雜種葉片光合作用特性與雙親葉片相比，并沒有明顯的改善和提高。但我們從32個核質(zhì)雜種中，選出10個具有高產(chǎn)特性的核質(zhì)雜種，其葉片光合作用和葉綠素含量的平均值都高于雙親葉片和其它核質(zhì)雜種葉片，測定結果見表1。
這一結果說明，雖然我們沒有把光合作用和葉綠素含量作為育種目標，同時在選擇高產(chǎn)核質(zhì)雜種時，也沒有把光合作用和葉綠素含量作為選擇指標，但實際測定的結果則表明，高產(chǎn)品種具有較高的光合作用和葉綠素含量。我們的結果進一步驗證了Peng等關于高產(chǎn)高粱品系葉片光合作用和產(chǎn)量呈密切相關的實驗結果。Sasaki和Ishii對日本不同時期育成的水稻品種光合作用的測定結果表明，水稻品種的光合作用和產(chǎn)量有較好的相關性。隨著相繼育成水稻品種產(chǎn)量的增加，葉片光合作用速率也相應增加。這說明用光合作用和葉綠素含量作為高產(chǎn)品種的選擇指標是可行的。
2.2.2 核質(zhì)雜種葉片光合作用和葉綠素含量的遺傳特性
在了解了核質(zhì)雜種葉片光合作用和葉綠素含量與雙親葉片的變化以及與產(chǎn)量的關系后，還有必要了解核質(zhì)雜種葉片光合作用和葉綠素含量是由核基因還是由胞質(zhì)基因決定的。幾年來，我們的測定結果表明，核質(zhì)雜種葉片的光合作用既受核基因(父本)也受胞質(zhì)基因(母本)的影響，但核質(zhì)雜種葉片的光合作用與核基因呈顯著正相關(P<0.01)，與胞質(zhì)基因呈較弱的正相關。
核質(zhì)雜種葉片的葉綠素含量與核基因呈顯著正相關(P<0.01)，與胞質(zhì)基因無相關關系，或有的年份呈較弱的負相關(見圖2和圖3)。
關于高粱核質(zhì)雜種的遺傳特性，已有許多研究報道證明胞質(zhì)基因影響植株高度、開花期和產(chǎn)量。但大多數(shù)研究結果認為，核基因?qū)速|(zhì)雜種的遺傳特性起主要控制作用。
我們的研究結果說明：核質(zhì)雜種葉片的光合作用和葉綠素含量主要是由核基因控制的，這為核質(zhì)雜種育種工作者提供了一個很有用的信息。以高產(chǎn)為目的的核質(zhì)雜種育種，可選擇葉片光合作用和葉綠素含量較高的材料作父本，為選擇核基因和胞質(zhì)基因提供了依據(jù)。這樣可增加有效組合，減輕育種工作量，提高育種效率。
